Tesis:
Vulnerability to drought of mediterranean conifers under global change scenarios
- Autor: FÉRRIZ NÚÑEZ, Macarena
- Título: Vulnerability to drought of mediterranean conifers under global change scenarios
- Fecha: 2022
- Materia: Sin materia definida
- Escuela: E.T.S.I. DE MONTES, FORESTAL Y DEL MEDIO NATURAL
- Departamentos: SIN DEPARTAMENTO DEFINIDO
- Acceso electrónico: https://oa.upm.es/71830/
- Director/a 1º: GEA IZQUIERDO, Guillermo
- Director/a 2º: MARTÍN BENITO, Darío
- Resumen: El aumento de la concentración de CO2 atmosférico [CO2] como consecuencia de las emisiones antropogénicas lleva asociado un aumento en la temperatura media del planeta. La cuenca mediterránea es particularmente sensible a perturbaciones más intensas debido a una mayor aridez y al legado de usos de suelo que ha modificado notablemente los paisajes actuales. En este contexto de cambio global, estudiamos el decaimiento y las dinámicas de regeneración de tres especies de coníferas mediterráneas con diferente tolerancia a la sequía Pinus pinaster < Pinus pinea < Juniperus oxycedrus (Capítulo 2). Comparamos los patrones de crecimiento y la respuesta al clima de individuos con diferente estado de salud: sanos (las tres especies), en decaimiento (sólo P. pinaster) y muertos (P. pinaster y P. pinea). La actual especie dominante, P. pinaster, muestra claros signos de decaimiento -definido por alta defoliación e infección de muérdago- y mortalidad, con escasa regeneración, siendo reemplazada por regeneración de otras especies más tolerantes a la sequía como Quercus ilex, P. pinea y J, oxycedrus. Desde los años 80, los eventos de sequía han sido más frecuentes y severos en la zona, habiendo incitado el decaimiento en P. pinaster pero no en las otras especies acompañantes. Los individuos no-sanos de P. pinaster mostraron una reducción en el crecimiento desde 1995, mientras que en los individuos muertos de P. pinea este declive comenzó en 2005. La supervivencia de P. pinaster en la zona estaba relacionada con una mayor sensibilidad a la precipitación de primavera y a sitios con mayor disponibilidad de agua, mientras que la supervivencia de P. pinea estaba principalmente relacionada con un mayor diámetro del árbol. En el Capítulo 3, seleccionamos 5 árboles de cada estado de salud y especie y estudiamos la anatomía del xilema y la discriminación isotópica de carbono (13C) en anillos de crecimiento. Las dos especies de pinos mostraron traqueidas más grandes y una mayor plasticidad del xilema en respuesta a la variabilidad climática que J. oxycedrus. Los caracteres anatómicos se diferenciaron entre estados de salud en P. pinaster y P. pinea. Los individuos sanos tenían mayor área de lumen en la madera temprana y paredes celulares más gruesas en la madera tardía que los individuos no-sanos, junto con mayor plasticidad en el xilema frente al clima, lo que les permitió ajustar sus caracteres anatómicos para aumentar la seguridad en el xilema durante eventos de sequía. La habilidad de mantener un xilema competitivo y plástico es crucial para conseguir ratios productivos en escenarios de cambio climático. Nuestro estudio reveló que los pinos muertos y en decaimiento tenían valores similares de 13C que los árboles sanos, lo que sugiere que los pinos no-sanos ejercen un menor control estomático que debería maximizar la tasa fotosintética y aumentar el transporte de agua hacia la copa para compensar por la pérdida excesiva de agua. Los resultados de los Capítulos 2 y 3 sugieren que a pesar del decaimiento general observado en P. pinaster en el área, los individuos sanos de esta especie pueden sobrevivir en áreas con mayor disponibilidad de agua, mientras que en el resto del paisaje serán eventualmente sustituidos por especies más tolerantes a la sequía como P. pinea y J. oxycedrus. Además, los patrones de regeneración en la zona revelaron que tanto el estrés hídrico como el legado de usos de suelo limitan el establecimiento de regenerado de P. pinaster en comparación con la más abundante regeneración que presentan P. pinea, J, oxycedrus y Q. ilex. Debido a que los cambios de distribución de las especies están determinados en última instancia por el regenerado, comprender el efecto combinado de altas concentraciones de [CO2] y el estrés hídrico es fundamental para pronosticar futuros cambios en el paisaje e identificar qué especies prevalecerán en estos nuevos escenarios. Por ello en el Capítulo 4, analizamos cómo el enriquecimiento con [CO2] puede mitigar los efectos negativos del estrés hídrico en plántulas de dos especies de pino mediterráneas P. pinaster y P. pinea. En cámaras de crecimiento, testamos los efectos de dos concentraciones de [CO2]: a[CO2] (380 ppm) y e[CO2] (800 ppm) y dos regímenes de riego. En condiciones de e[CO2], ambas especies aumentaron la biomasa total, WUE (el uso en la eficiencia del agua a nivel de toda la planta) y WUEi (uso en la eficiencia del agua intrínseco) en comparación con valores medidos en condiciones de a[CO2]. El aumento de WUEi bajo condiciones de alto [CO2] se debió a una reducción en la conductancia estomática y a un aumento de la tasa fotosintética. Sin embargo, encontramos diferencias en los ajustes funcionales al e[CO2] y estrés hídrico en las dos especies. P. pinea mostró una mayor tasa fotosintética y menores potenciales hídricos al amanecer (amanecer) y al mediodía (mediodía,) mostrando que esta especie tiene un comportamiento más anisohídrico que P. pinaster, el cual mantuvo una estrategia más isohídrica y de mayor ahorro de agua mediante un mayor control estomático, invirtiendo más en el desarrollo de la raíz que P. pinea. Además, en el Capítulo 5 estudiamos los ajustes en la anatomía del xilema y en el sistema hidráulico de las plántulas en estas condiciones de e[CO2] alto y estrés hídrico. El estrés hídrico indujo una menor producción de acículas en P. pinaster para minimizar la pérdida de agua. Por otro lado P. pinea mostró una mayor plasticidad en el xilema mediante la reducción del tamaño del lumen para aumentar la seguridad en el xilema ante estrés hídrico. Aunque ambas estrategias pueden ser efectivas a la hora de minimizar transpiración y mantener la seguridad en el xilema, reducir el área foliar puede comprometer la tasa fotosintética a largo plazo, perjudicando la habilidad del individuo para competir. Por el contrario, una mayor plasticidad en el xilema en P. pinea permitiría a los árboles adaptar su crecimiento y estructura a las condiciones ambientales y optimizar el uso de recursos disponibles manteniendo una mayor área foliar activa (es decir, el aparato fotosintético). Altas concentraciones de [CO2] redujeron la conductancia específica de la hoja en ambas especies de pino, probablemente mediante menor conductancia estomática. El aumento en el número de traqueidas en el xilema P. pinea le permite construir un xilema más seguro a la vez que compensa un menor tamaño de traqueidas bajo estrés hídrico. Por tanto, nuestros resultados sugieren que un aumento de [CO2] beneficiará de forma diferente a las dos especies estudiadas, aun asumiendo que ambas pertenecen al mismo grupo funcional. El enriquecimiento en [CO2] beneficiará más a P. pinea que a P. pinaster bajo condiciones de estrés hídrico, debido a que P. pinea puede mantener la conductividad hidráulica con un xilema más resistente a la cavitación. Si extrapolamos nuestros resultados a condiciones naturales y en particular a los escenarios climáticos esperados en el futuro, podemos concluir que la mayor tolerancia a la sequía expresada por P. pinea hará que esta especie prevalezca frente a P. pinaster en ambientes futuros con mayor aridez y mayor concentración de [CO2]. ----------ABSTRACT---------- Rising CO2 atmospheric concentration ([CO2]) as a consequence of anthropogenic emissions is driving an increase in the average temperature of the planet. The Mediterranean basin is particularly sensitive to more intense disturbances due to aridification and land-use legacies that have strongly shaped the current landscapes in the Region. In this context of global change, we studied the decline and regeneration dynamics of three co-occurring Mediterranean coniferous species of different drought tolerance: Pinus pinaster < Pinus pinea < Juniperus oxycedrus (Chapter 2). We compared the growth patterns and climatic response of trees with different health status: healthy (for the three species), declining (only P. pinaster) and dead (P. pinaster and P. pinea). The currently dominant species, P. pinaster, shows extensive signs of decline -assessed by high canopy defoliation and mistletoe infection- and mortality. In addition, the species presents scarce regeneration, whereas it is being replaced by Quercus ilex, P. pinea and J. oxycedrus, with more abundant regeneration and abundance in juvenile stages. Since the 1980s, more frequent and severe drought events have occurred, inciting tree growth decline in dead and non-healthy pine trees, but with differences between species. Non-healthy individuals of P. pinaster exhibited negative growth trends since 1995. In dead P. pinea trees, the growth decline started later since 2005. P. pinaster survival in the study area was linked to a higher sensitivity to spring precipitation and was concentrated in sites with higher moisture availability, while P. pinea survival was higher in trees with larger diameters. In Chapter 3, we selected 5 individuals from each status and species and studied the xylem anatomical traits and carbon isotopic discrimination (13C) in annual tree-rings. Pine trees exhibited larger tracheids and higher xylem plasticity to climate variability than J. oxycedrus. Xylem traits differed between different health status in Pinus pinaster and Pinus pinea. Healthy pine trees had bigger lumen sizes in the earlywood and thicker cell walls in the latewood than non-healthy trees, along with expressing a higher xylem plasticity to climate. This xylem plasticity allowed P. pinea to adjust their xylem characteristics to increase cell safety during drought events. The ability to maintain a competitive yet plastic xylem structure is crucial to sustain productivity rates under more xeric, climate change scenarios. Our study revealed that non-healthy pines (i.e. declining and dead pine trees) and healthy trees exhibited similar 13C, which suggests that non-healthy pine trees had low stomatal control to maximize photosynthesis and increase water transport to the crown to compensate for the excessive water loss. Results from Chapters 2 and 3 suggest that despite the general species decline (i.e. high mortality, canopy defoliation, mistletoe infection) observed in P. pinaster in the area, healthy individuals of this species are performing well in sites with higher moisture availability, while in soils with less moisture availability in the area it can be eventually replaced by more drought-tolerant P. pinea, J. oxycedrus and Q. ilex. Regeneration patterns in the area revealed that water stress along with land-use legacies are limiting P. pinaster establishment in comparison to more abundant regeneration of these three more drought-tolerant co-occurring taxa. Since species distribution shift is ultimately driven by regeneration success, understanding the combined effect of enriched [CO2] and water stress on seedlings is crucial to forecast future changes in the landscape and identify which species will prevail in these new scenarios. Therefore, in Chapter 4, we characterized how elevated [CO2] can mitigate the negative effects of water stress on seedlings of the two Mediterranean pine species P. pinaster and P. pinea. In growth chambers, we tested the effects of two [CO2] treatments: a[CO2] (380 ppm) and e[CO2] (800 ppm) and two water regimes. Under e[CO2], both species increased total biomass, WUE (whole-plant water use efficiency) and WUEi (intrinsic water use efficiency) in comparison to measured values in a[CO2]. Increases in WUEi under high [CO2] were both due to reduced stomatal conductance and increased photosynthetic rates. However, we also found differences in the functional adjustment to elevated [CO2] and water stress of the two species. P. pinea exhibited higher photosynthetic rates and lower water potential, both predawn and midday, suggesting that this species follows a more anisohydric behaviour than P. pinaster, which in contrast maintained a more isohydric, water-saving strategy and invested more in root development than P. pinea. In addition, in Chapter 5 we studied the xylem anatomical adjustments and hydraulic performance of seedlings under e[CO2] and water stress. Water shortage induced a reduction in P. pinaster leaf production to minimise water loss, while P. pinea exhibited a higher xylem plasticity, particularly by reducing lumen size to increase xylem safety. Although both strategies can be effective in minimising transpiration and maintaining xylem safety, reducing leaf area may compromise photosynthetic rates in the long-term, worsening plant ability to compete. In contrast, higher xylem plasticity in P. pinea would allow trees to adapt growth and structure to environmental conditions and to optimise the use of available resources by keeping a greater active leaf area (i.e., photosynthetic apparatus) under water stress. Elevated [CO2] reduced leaf specific conductivity in both pine species, which was probably linked to lower stomatal conductance. The increased in the number of tracheids in P. pinea xylem allowed it to develop a safer xylem that compensated for smaller tracheids under water stress. Thus, our results suggest that rising [CO2] will differently benefit the two studied species, even if they are assumed to belong to the same functional type. [CO2] enrichment will benefit more P. pinea under water stress than P. pinaster, since P. pinea can maintain hydraulic conductivity with a greater xylem resistance to cavitation. If our results hold for natural conditions, we can conclude that due to the higher drought tolerance expressed by P. pinea in comparison to P. pinaster, the former species will prevail under future more xeric and enriched [CO2] environments, particularly where these two species form mixed stands today.