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Tesis:

Producción y distribución de fotoasímilados en la vid (Vitis vinífera l.): Cambios en la respuesta a la luz de las hojas por factores ambientales y culturales. Consecuencias en el crecimiento y composición de la uva

  • Autor: SANCHEZ DE MIGUEL, Patricia

  • Título: Producción y distribución de fotoasímilados en la vid (Vitis vinífera l.): Cambios en la respuesta a la luz de las hojas por factores ambientales y culturales. Consecuencias en el crecimiento y composición de la uva

  • Fecha: 2007

  • Materia: Sin materia definida

  • Escuela: E.T.S. DE INGENIEROS AGRONOMOS

  • Departamentos: PRODUCCION VEGETAL: FITOTECNIA

  • Acceso electrónico:

  • Director/a 1º: LISSARRAGUE GARCIA-GUTIERREZ, José Ramón

  • Resumen: En este trabajo se ha estudiado el comportamiento agronómico y ecofisiológico de la vid en una etapa tan decisiva como la maduración. La maduración de la baya depende de la superficie foliar disponible y de la funcionalidad de dichas hojas, depende del microclima en el que trabajan las hojas y maduran los racimos, y de las traslocaciones que se dirigen hacia los racimos. Entre otros factores, la variedad y el riego pueden introducir modificaciones en la evolución del desarrollo de la baya, y por lo tanto, en la maduración final de la misma. En climas mediterráneos cálidos, la etapa de maduración suele presentar periodos de elevadas temperaturas, fuertes iluminaciones, y bajas humedades relativas. A esta fuerte demanda atmosférica hay que añadir la reducida pluviometría del periodo estival, y todo ello repercute en la actividad y desarrollo de la cepa. Para conocer los factores que condicionan la maduración de la baya desde el punto de vista de la actividad y desarrollo de la cepa, el trabajo supuso la caracterización de la superficie foliar, del microclima luminoso, de la evolución de la materia seca en los órganos vegetativos y productivos, y de la actividad fotosintética en el periodo de crecimiento de la baya. Con este objetivo, se establecieron dos ensayos situados ambos en la Comunidad de Madrid, uno de ellos sobre la variedad Tempranillo (595 m; 40º 26´ Norte; 3º 44´ Oeste) y el otro sobre la variedad Cabernet Sauvignon (730 m; 40º 8' Norte y 3º 23' Oeste). Los ensayos se estructuraron en bloques al azar, tres en Cabernet Sauvignon y cuatro en Tempranillo, donde se localizan los dos tratamientos experimentales basados en la dosis de agua de riego aplicada. Dentro del llamado riego deficitario controlado se establecieron dos dosis de riego: déficit moderado (DM) y déficit severo (DS). El aporte final de riego, para ambas dosis, en Tempranillo fue: 241.9 y 120.3 mm en 2003, y 179.4 y 79.5 mm en 2004. En Cabernet Sauvignon fue: 209 y 0 mm en 2004, y 384.1 y 170.6 mm en 2005. En los dos años de estudio, la temperatura media anual fue similar a la temperatura media registrada en la serie de 30 años, 14ºC en Tempranillo y 13ºC en Cabernet Sauvignon. En Tempranillo la temperatura media fue de 24,5 y 24,8 ºC entre cuajado y envero de 2003 y 2004, y de 22,6 y 20,7ºC entre envero y vendimia de 2003 y 2004. La ETo diaria para estos mismos intervalos fue de 6,4 y 5,3 mm en 2003, y de 5,9 y 4,3 mm en 2004. En Cabernet Sauvignon la temperatura media fue de 23,4 y 24,2 ºC entre cuajado y envero de 2004 y 2005, y de 19,6 y 22,8ºC entre envero y vendimia de 2004 y 2005. La ETo diaria para estos mismos intervalos fue de 5,8 y 4,4 mm en 2004, y de 6,2 y 5,0 mm en 2005. En el ensayo de Tempranillo, 2003 fue más lluvioso que 2004 y que la media de la serie de 30 años, con 107 mm más de precipitaciones anuales. En 2004 se registraron 186 mm menos que en la serie de 30 años. Sin embargo, el reparto de 2004 es a favor del periodo activo de la vid, con escasas lluvias en otoño. En cuanto a las precipitaciones anuales del ensayo de Cabernet Sauvignon, el año 2004 no difirió mucho de la serie de 30 años, registrándose un plus de 63 mm. Sin embargo, el año 2005 fue mucho más seco, con 287 mm menos de precipitaciones respecto de la serie de 30 años. El reparto de las precipitaciones es típicamente mediterráneo, aunque en 2005 se localizaron únicamente en invierno. Tempranillo estuvo a un marco de 2 x 1.2 m, con orientación Norte-Sur, e injertada sobre Richter-110. Las cepas de Cabernet Sauvignon estuvieron a un marco de 2.5 x 1.1 m, orientadas Norte-Sur e injertadas sobre SO4. La conducción de los pámpanos fue vertical en espaldera, con una carga media de 14 pámpanos•cepa-1. Durante el periodo de maduración de la baya, la actividad fotosintética de las hojas es fundamental para alcanzar una correcta composición de la baya. Las hojas llegan a este periodo con una edad adulta y con un cierto estrés hídrico acumulado en etapas anteriores. Por esta razón se decide estudiar a fondo la actividad de las hojas presentes en ésta etapa, conocida la superficie foliar y su geometría, el balance de radiación solar y el microclima luminoso, y el equilibrio vegetativo/productivo. Se escoge, para ello, la respuesta fotosintética de la hoja ante el aumento paulatino de luz desde valores donde sólo existe respiración diurna hasta valores máximos, por ser la luz uno de los condicionantes más importantes de la fotosíntesis. A medida que aumenta la intensidad luminosa, aumenta la tasa fotosintética hasta que se alcanza la saturación. Éste comportamiento puede ser representado mediante curvas de regresión que relacionan la asimilación fotosintética y la luz, eligiendo para ello la hipérbola rectangular por respetar el sentido biológico de dicho comportamiento. A partir de estas curvas se obtuvo: fotosíntesis máxima, respiración diurna, punto de compensación a la luz, punto de saturación a la luz y rendimiento cuántico. De las medidas de intercambio gaseoso se obtuvo la conductancia estomática máxima en relación a la luz. Ya que la fotosíntesis y la conductancia estomática de la vid están condicionados por factores ambientales (intensidad luminosa, temperatura, humedad atmosférica, la alimentación hídrica) y biológicos (edad foliar, tipo de hoja, aptitud varietal, aclimatación a la luz) se realizaron curvas para evaluar cada uno de los factores, tomando como hoja de referencia la hoja principal de la variedad situada exteriormente en una posición media de un sistema de posicionamiento vertical de los pámpanos. Los resultados obtenidos pueden estructurarse en comportamientos fotosintéticos en condiciones óptimas (no limitantes de la fotosíntesis) y comportamientos fotosintéticos en condiciones de estrés ambiental. Durante la maduración, la condición foliar óptima englobó: temperaturas entre 24-32ºC, potenciales hídricos superiores a -1,0 MPa, humedades relativas del ambiente mayores a 60 por ciento. La localización exterior de la hoja fue también un condicionante óptimo como lo mostró su actividad fotosintética y su microclima luminoso. En estas condiciones, las hojas de las zonas superiores de VSP se comportaron mejor que las hojas más inferiores, con mayores fotosíntesis máximas y puntos de saturación. Las hojas superiores se vieron favorecidas por su menor edad y mayor intercepción de PAR por encima de 100 µmol•m2•s-1; sin embargo, las hojas inferiores interceptaron más PAR por debajo de 100 µmol•m2•s-1, y mostraron los primeros síntomas de senescencia. Por otro lado, no hubo desarrollo de superficie foliar de anticipados durante la maduración, y las hojas de nieto mostraron un comportamiento fotosintético similar al de las hojas principales, con lo que jugaron un papel importante en la productividad global de la cepa. En cuanto al estrés ambiental, es habitual encontrar en la maduración estrés hídrico, estrés térmico y estrés higrométrico. Todos ellos afectaron negativamente a la respuesta fotosintética a la luz de las hojas. El estrés térmico por encima de 32ºC o por debajo de 24ºC redujo la respuesta fotosintética a la luz de las hojas con independencia de su origen y posición. El óptimo térmico se desplazó hacia valores más bajos en las zonas inferiores del canopy, en los nietos, y cuando las hojas estuvieron sometidas a un estrés hídrico y/o higrométrico. Las variedades presentaron diferente sensibilidad fotosintética a la temperatura en maduración, así Cabernet Sauvignon se adaptó mejor que Tempranillo a la subida térmica, y Tempranillo mejor que Cabernet Sauvignon a la bajada térmica. Humedades relativas por debajo del 30 por ciento redujeron de forma importante la conductancia estomática foliar en saturación luminosa en ausencia de estrés hídrico. Los estomas de la hoja respondieron a la sequía del ambiente antes de que el estado hídrico foliar fuera limitante a causa del elevado déficit de presión de vapor. Esta respuesta feedforward es propia del comportamiento isohídrico, y las dos variedades estudiadas se ajustan a él. Sin embargo, cuando al estrés higrométrico se le une el hídrico, la respuesta feedforward estomática de Cabernet Sauvignon fue suficiente para regular la pérdida de agua por transpiración permitiendo mantener su fotosíntesis; pero la respuesta estomática de Tempranillo no lo fue y la posterior caída del potencial hídrico foliar redujo drásticamente su conductancia estomática y, por ende, su fotosíntesis. Por lo tanto, Cabernet Sauvignon presentó un comportamiento isohídrico y Tempranillo parcialmente anisohídrico. Como resultado de estos comportamientos iso y anisohídricos, Tempranillo fue menos sensible a la disponibilidad hídrica que Cabernet Sauvignon. En Tempranillo, el aumento de la dosis de agua no afectó a la evolución de la superficie foliar, a la tasa de acumulación de materia seca en maduración, a la materia seca final, al equilibrio vegetativo/productivo, a la evolución del peso y de la acumulación de azúcares de la baya, ni al peso final de la baya. Por otro lado, redujo la superficie foliar transpiratoria durante la maduración tirando hojas inferiores senescentes. Por su lado, Cabernet Sauvignon fue más sensible al aumento de la dosis de agua siendo favorecida la tasa de acumulación de materia seca en maduración, la materia seca final, el vigor, la evolución del peso y de la acumulación de azúcares en la baya, así como el peso final de la baya y su importancia relativa respecto de la de los raspones en el peso final del racimo. De los resultados de las diferentes posiciones (superior, media, inferior) y tipos de hojas (principal y de nieto) se observó que, a pesar de que todas las hojas llegan al periodo de maduración de la baya con una edad adulta, y que las diferencias por dicha edad se van acortando en el transcurso de la maduración, las hojas superiores y las hojas de los anticipados fotosintetizan mejor en condiciones de estrés ambiental. En ambientes secos, las hojas de las zonas inferiores tuvieron un comportamiento fotosintético similar al que presentaron en condiciones óptimas. Sin embargo, las hojas de la zona media y superior redujeron su fotosíntesis máxima, de forma intensa en la zona media por cierre de estomas, y de forma ligera en la zona superior por factores no estomáticos ya que la apertura estomática respondió positivamente al mayor déficit de presión de vapor. Cuando a la sequía del ambiente se le unió el estrés hídrico de la hoja, se observó que la regulación estomática de las hojas superiores fue relativamente menos intensa que la de las hojas inferiores. El mejor comportamiento fotosintético ante estas dos situaciones se localizó en las zonas superiores, con fotosíntesis y conductancia estomática a saturación y puntos de saturación más elevados. Los nietos se comportaron mejor que las hojas principales en ambientes secos con o sin estrés hídrico, exhibiendo la misma regulación estomática los dos tipos de hojas.