Tesis:
Drought-stressed tomato plants trigger bottom-up effects on key mite pests
- Autor: GONZÁLEZ XIMÉNEZ DE EMBÚN, Miguel
- Título: Drought-stressed tomato plants trigger bottom-up effects on key mite pests
- Fecha: 2017
- Materia: Sin materia definida
- Escuela: E.T.S. DE INGENIEROS AGRONOMOS
- Departamentos: BIOTECNOLOGIA
- Acceso electrónico: http://oa.upm.es/45479/
- Director/a 1º: CASTAÑERA DOMÍNGUEZ, Pedro
- Director/a 2º: ORTEGO ALONSO, Félix
- Resumen: The increase on drought periods as consequence of climate change will affect crops sensitive to drought, like tomato whose production in Mediterranean areas is expected to be under deficit irrigation schedules. In this thesis, it has been established the effect of both abiotic (drought) and biotic (mite infestation) stresses on tomato plant, specifically: 1) the effect of drought-stressed tomato plants (cv. Moneymaker) on the performance of three key mite pests, the spider mites Tetranychus urticae and T. evansi, and the eriophyid mite Aculops lycopersici; 2) the morphological, physiological and molecular changes induced in tomato plants in response to both stresses (either alone or in combination) and their effects on the mite’s performance; and 3) the plant-mediated effects of water deficit on the performance of T. evansi on tomato drought-adapted accessions. Our data reveal that T. evansi caused more leaf damage (1.5 fold) to drought-stressed tomato plants. Mite performance was also enhanced, as revealed by significant increases of eggs laid (2 fold) at 4 days post infestation (dpi), and of mobile forms (1.5-2 fold) at 10 dpi. The levels of several essential amino acids (histidine, isoleucine, leucine, tyrosine, valine) and free sugars in tomato leaves were significantly induced by drought in combination with mites. A non-essential amino acid, the osmolite proline, was strongly induced and stimulated mite feeding and egg laying when added to tomato leaf disks at levels recorded at 10 dpi. Tomato plant defense proteins were also affected by drought and/or mite infestation, but T. evansi was capable of circumventing their potential adverse effects. Both, tomato adapted (TA) and non-adapted (TNA) strains of T. urticae benefit from the improved nutritional value of tomato plants induced by drought stress (increased concentrations of essential amino acids and free sugars). Mite infestation alone had almost no effect on the nutritional composition of tomato leaves, with the exception of an increase of free sugars. Tomato plant defense proteins were induced by both drought stress and mite infestation. However, the induction of protease inhibitors was higher in tomatoes exposed to mites from the TNA strain than from the TA strain. The better performance of the TA strain could be associated to both changes in the digestive (cysteine and aspartyl protease and α-amylase activities) and detoxification (esterase activity) physiology of the mites and the attenuation of some of the plant´s defenses (protease inhibitors). A. lycopersici population grew faster and caused more damage on drought-stressed tomato plants. This finding can be related to the increased levels of total protein and several free amino acids in tomato-infested plants. Mite infestation promoted the salicylic acid (SA) response and up-regulated the expression of jasmonic acid (JA) and derivates, as well as the activity of cysteine protease inhibitors, polyphenol oxidase and peroxidase (POD). Drought stress, in turn, reduced the expression of JA marker genes and the activity of serine protease inhibitors and POD, and altered the levels of some free-amino acids. When combined, drought stress antagonized the accumulation of POD and JA by mite infestation and synergized accumulation of free sugars and SA. Finally, it has been tested the effect on T. evansi performance of four accessions of the drought-adapted tomatoes, ‘Tomàtiga de Ramellet’ (TR) under water shortage. In the accessions TR61 and TR154 it was observed an enhancement of mite performance by drought, but not in the TR58 and TR126. A clear link could be established between changes in plant nutritional value and mite performance. Soluble free essential amino were accumulated on tomato plants where mite performance was enhanced under drought stress (TR154 and Moneymaker). This induction did not occur in TR126, where mite performance was not altered. Furthermore, the induction of plant defences in response to T. evansi infestation was stronger in TR126 and TR154 than in Moneymaker, which might be a factor contributing to its lower performance on these TR accessions.. These data reveal that the changes induced in the plant by drought and mite infestation increase plant nutritional value and mite performance. Furthermore, it provides an experimental framework to screening for drought-resistant tomato accessions that will be at the same time resistant to herbivore mites, depending on the metabolic changes on the plant. These findings are especially important in the task of adapting area-wide tomato production to mitigate the effects of climate change, and for the management and prediction of herbivore mite proliferation. RESUMEN El incremento de los periodos de sequía como consecuencia del cambio climático afectará a cultivos sensibles a la sequía como el tomate, cuya producción en el área mediterránea se efectuará, previsiblemente, con un menor número de riegos. En esta tesis se ha investigado el efecto de estréses abióticos (sequía) y bióticos (infestación por ácaros) en plantas de tomate. Concretamente, se evaluó: 1) el efecto de la sequía sobre la biología de los ácaros fitófagos Tetranychus urticae, Tetranychus evansi, y Aculops lycopersici en plantas de tomate (cv Moneymaker); 2) los cambios morfológicos, fisiológicos y moleculares que se producen en la planta como respuesta a ambos estreses (por separado y combinados); y 3) el efecto de accesiones de tomate adaptadas a sequía en la biología de T. evansi. Los datos obtenidos revelan que la sequía favorece el desarrollo de T. evansi en plantas de tomate, como indican el incremento significativo en el daño foliar (1,5 veces), el número de huevos (2 veces) depositados a 4 días post-infestación (dpi) y en las formas móviles (1,5-2 veces) encontradas a los 10 días en plantas estresadas. Los niveles de algunos aminoácidos esenciales (histidina, isoleucina, leucina, tirosina, valina) y azúcares libres fueron inducidos por sequía en combinación con la infestación con ácaros. Prolina, un aminoácido no esencial, fue altamente inducido, y se pudo demostrar que estimula la fecundidad y la alimentación del ácaro cuando se añadió a discos foliares en niveles similares a los observados a 10 dpi en plantas estresadas. Los niveles de proteínas de defensa del tomate se vieron también afectados por ambos estreses, pero T. evansi fue capaz de eludir sus efectos nocivos. Tanto una línea de T. urticae adaptada a tomate (TA) como una no adaptada (TNA) se beneficiaron del incremento en el valor nutricional (aumento de los niveles de aminoácidos y azúcares libres) de las plantas de tomate como respuesta a sequía. La composición nutricional de las hojas de tomate no se alteró por la infestación con ácaros, con la excepción de un aumento de la concentración de azúcares libres. Las proteínas de defensa de tomate fueron inducidas por los ácaros y la sequía. Sin embargo, la inducción de inhibidores de proteasa (IPs) fue superior en plantas infestadas con ácaros TNA que en aquellas infestadas con TA. El mejor desarrollo de la línea TA puede ser explicado por cambios en la fisiología digestiva (actividades cisteín y aspartil proteasa y α-amilasa) y de enzimas de destoxificación (actividad esterasa) de los ácaros, así como por la atenuación de las defensas de la planta (IP). El crecimiento de la población de A. lycopersici fue más rápido y causó mayor daño en plantas de tomate estresadas hídricamente. Ello puede ser debido al incremento en los niveles de proteína total y de varios aminoácidos libres en plantas infestadas por el ácaro. La infestación promueve la respuesta ligada a ácido salicílico (SA) y la expresión de ácido jasmónico (JA) y sus derivados, así como la actividad de inhibidores de cisteín proteasa, polifenol oxidasas y peroxidasas (POD). La sequía redujo la expresión de genes marcadores de JA y la actividad de inhibidores de serín proteasas y POD, alterando, además, los niveles de algunos aminoácidos libres. Cuando ambos estreses se combinan la sequía tuvo un efecto antagónico sobre los niveles de POD y JA inducidos por el ácaro y sinérgico en la acumulación de los niveles de azúcares libres y SA. Finalmente, se observó que el déficit hídrico tuvo un efecto diferenciado en el desarrollo de T. evansi en cuatro accesiones de los tomates adaptados a sequía, `Tomàtiga de Ramellet´ (TR). En las accesiones TR61 y TR154 la sequía aumentaba el desarrollo del ácaro, mientras que en las TR58 y TR126 no. Se encontró una clara relación entre los cambios en los nutrientes de la planta y el desarrollo del ácaro. Los aminoácidos esenciales libres se acumularon en las plantas de tomate en las que la sequía aumentaba el desarrollo del ácaro (TR154 y Moneymaker). Sin embargo, dicha acumulación no se produjo en TR126 en la que la sequía no tuvo efecto en el ácaro. Además, la inducción de la defensa del tomate por T. evansi fue superior en TR126 y TR154 que en Moneymaker, lo que puede explicar el peor desarrollo del ácaro en dichas accesiones. Estos datos revelan que los cambios inducidos en la planta por la sequía y el ácaro aumentan el valor nutricional de la planta y como consecuencia el desarrollo de los ácaros. Además, presenta un marco experimental para que la búsqueda de accesiones de tomate resistente a sequía incluya la resistencia a ácaros herbívoros, en función de los cambios metabólicos de la planta. Estos hallazgos son especialmente importantes en la mitigación de los efectos del cambio climático en las áreas de producción de tomate, y para el manejo y predicción de los brotes de ácaros fitófagos.