Tesis:
Sobre como la evolución permite transitar entre interacciones ecológicas: un modelo de dinámica de poblaciones unificado
- Autor: STUCCHI PORTOCARRERO, Luciano
- Título: Sobre como la evolución permite transitar entre interacciones ecológicas: un modelo de dinámica de poblaciones unificado
- Fecha: 2019
- Materia: Sin materia definida
- Escuela: E.T.S. DE INGENIEROS AGRONOMOS
- Departamentos: INGENIERIA AGROFORESTAL
- Acceso electrónico: http://oa.upm.es/55878/
- Director/a 1º: GALEANO PRIETO, Javier
- Resumen: En esta tesis presentamos el modelo unificado de dinámica de poblaciones que hemos desarrollado y que es capaz de representar cualquier interacción ecológica entre poblaciones de organismos vivos. Mostramos también, como este modelo permite representar, por medio un mecanismo evolutivo, la forma en que se dan las transiciones entre regímenes ecológicos. La dinámica de poblaciones es el estudio del comportamiento, temporal y espacial, que siguen el colectivo de individuos de una especie, a partir de las interrelaciones que se dan entre estos y con su entorno. Se trata de una disciplina fenomenológica por excelencia, pues resulta de la confluencia de diversas ramas de las ciencias naturales, como la ecología y la biología, por el lado experimental y como objetos de la investigación, así como de la física y las matemáticas, por el lado teórico y como los sujetos del estudio. Este es un campo de investigación de indiscutible vigencia, dada la cada vez más relevante importancia del cuidado del medio ambiente y el impacto que tenemos nosotros, como seres humanos, en la biodiversidad y el equilibrio de la biosfera. Las relaciones entre las poblaciones de organismos vivos no son estáticas, ni inmutables. Tanto por cuestiones relativas al entorno —i.e. factores climáticos o geológicos—, como por los efectos de la civilización humana, las interacciones ecológicas están bajo constante presión y sometidas a diversos estímulos de cambio. Estas presiones externas subyacen el motor del fenómeno biológico de la evolución, de modo que las relaciones ecológicas están sometidas también a este proceso. De este modo, un entendimiento profundo de la dinámica de poblaciones no solamente requiere de un marco teórico capaz de representar cualquier relación ecológica, sino también de un mecanismo matemático que permita modelar y explicar cómo se dan las transiciones entre dichas relaciones. En esta tesis presentamos los resultados de las investigaciones que hemos llevado a cabo en esa dirección. Por un lado, presentamos un modelo teórico, construido desde el modelo «logístico-mutualista» a partir de extender la aplicabilidad de este e incorporar relaciones intraespecíficas directas. Mediante este modelo somos capaces de representar cualquier relación ecológica, de manera robusta y presentando soluciones nuevas respecto de otros modelos anteriores. A partir de las relaciones intraespecíficas directas, podemos explicar el «efecto Allee» y la aparición de patrones espaciales producidos mediante la inestabilidad por difusión. Adicionalmente, aplicamos el modelo al estudio de un caso ecológico real, el sistema «Silene-Hadena», en el que evaluamos el rol que cumple un tercer elemento, los parasitoides. El sistema «Silene-Hadena» es un sistema ecológico relevante, no solo porque los sistemas de polinización representan el arquetipo de relación mutualista, sino porque en particular, un sistema de este tipo, ofrece matices bastante más profundos de la relación mutualista. En este sistema —llamado nursery pollination— se alternan los beneficios de la polinización que realizan los insectos, con los perjuicios que causa la depredación que estos hacen de su contraparte vegetal. Se trata de un juego que alterna entre mutualismo y antagonismo y donde un participante adicional, como los parasitoides del insecto polinizador, pueden ayudar a equilibrar las relaciones hacia un resultado beneficioso —neto— para todos. Tener un modelo de relaciones ecológicas unificado nos ha permitido modelar este sistema, con todas sus relaciones ecológicas, dentro de un mismo esquema teórico. Finalmente, para poder modelar las transiciones entre regímenes ecológicos fue necesario identificar un mecanismo matemático capaz de representar un proceso evolutivo de selección natural. Para ello, se recurrió al modelo matemático de la Dinámica adaptativa. Con este marco teórico, se diseñó un «modelo juguete » sobre la base de las interacciones de dos organismos microbianos —muy— sencillos, pero que nos ha permitido obtener algunas intuiciones de cómo se da la evolución de las relaciones ecológicas dentro de nuestro modelo unificado. De este modo, nuestros resultados ofrecen un mecanismo que se asemeja a algunos casos documentados en la bibliografía que estudia estos procesos, cada vez más amplia gracias al auge de los análisis filogenéticos. ----------ABSTRACT---------- In this thesis, we present a unified model of population dynamics we have developed and that is capable of representing any ecological interaction among populations of living organisms. We also show how this model allows to represent, by means of an evolutionary mechanism, the way in which transitions between ecological regimes occur. Populations dynamics studies the temporal and spatial behavior that groups of organisms follow, from the interrelationships that occur between them and with their environment. It is a phenomenological discipline par excellence, as it results from the confluence of diverse branches of some natural sciences, such as ecology and biology, on the experimental side and acting as research objects, as well as physics and mathematics, on the theoretical side and acting as the subjects of the study. This is a research field of current relevance given the increasingly importance of environmental concern and the impact we have, as human beings, on the biodiversity and the balance of the biosphere. The relationships between the populations of living organisms are not static or immutable. Either by factors related to the environment —that is, climatic or geological— or for the effects of human civilization, ecological interactions are under constant pressure and subjected to changes due to diverse stimuli. This external pressure underlies the core of the biological phenomena known as evolution, so that ecological relations undergo evolutionary transitions as well. Therefore, a deep understanding of populatio dynamics not only requires a theoretical framework capable of representing any ecological relationship, but also a mathematical mechanism that allows evolutionary transitions among ecological interactions. In this thesis we present the results of the research we have conducted in this direction. First, we present a theoretical model, built based on the «logisticmutualist » model, by extending its applicability and incorporating direct intraspecific interactions. Therefore, this model is also able to represent any ecological relationship in a robust way and to present novel solutions compared to other previous models. From the addition of direct intraspecific interactions, we can explain the «Allee effect* and the appearance of spatial patterns caused by diffusion-driven instability. In addition, we use our model to study a real ecological case, the «Silene- Hadena» system, in which we evaluate the role played by a third party, the parasitoids. The «Silene-Hadena» is a relevant ecological system, not only because pollination represents the archetype of mutualistic relations, but because in particular, a system of this type, offers deep insights on mutualism. In this system -called nursery pollination- the involved species alternate the benefits of insect pollination, with the harms caused by predation of the plants counterpart. It is a game that alternates between mutualism and antagonism and where an additional player, such as pollinator parasitoids, might help balancing the interactions towards a net beneficial outcome for everyone. Having a unified model of ecological relations allowed us to model this system, with all its ecological relationships, within a single theoretical framework. Finally, we identify a mathematical mechanism capable of carrying out the evolutionary process of natural selection. For this, we used the mathematical model of Adaptive Dynamics. Within this theoretical framework, we designed a «toy model» on the basis of the interactions of two —very simple— microbes, but that has allowed us to obtain some intuitions of how the evolution of ecological relationships occurs within our unified model. This way, our results offer a mechanism that resemble some cases found in the bibliography, which continuously increases due to the rise of phylogenetic analysis.