Tesis:
Complexity, synchronization and network structure inference: an application to neural dynamics
- Autor: TLAIE BORIA, Alejandro
- Título: Complexity, synchronization and network structure inference: an application to neural dynamics
- Fecha: 2020
- Materia: Sin materia definida
- Escuela: E.T.S. DE INGENIEROS DE TELECOMUNICACION
- Departamentos: SIN DEPARTAMENTO DEFINIDO
- Acceso electrónico: http://oa.upm.es/62690/
- Director/a 1º: LEYVA CALLEJAS, Inmaculada
- Director/a 2º: SENDIÑA NADAL, Irene
- Resumen: La combinación de redes complejas y dinámica no-lineal ha proporcionado un marco sólido para el estudio de un gran número de sistemas reales que pueden analizarse como grandes conjuntos de unidades dinámicas conectados entre sí de maneras altamente no triviales, como las redes sociales, las redes eléctricas, las interacciones genéticas o la dinámica neuronal. Entre todos los posibles fenómenos colectivos que pueden surgir en este contexto, la sincronización es el más estudiado, ya que se ha revelado como el mecanismo fundamental de transmisión de información en todo tipo de sistemas dinámicos. Se sabe que los nodos de una red desempeñan diferentes papeles en la dinámica de las mismas según su posición topológica y su dinámica intrínseca. El hecho de que la sincronización esté mediada por la interacción entre nodos implica que la dinámica individual de cada unidad es susceptible de cambiar debido a la presencia del conjunto. En esta Tesis, hemos revertido la lógica habitual de esta forma de ver la interacción dinámica-estructura: así como la dinámica de cada nodo influye en el conjunto, el conjunto imprime sus huellas estructurales en la dinámica de cada nodo individual. Suponemos que, mucho antes de que la intensidad del acoplo sea lo suficientemente alta como para inducir la sincronización global del sistema, los cambios dinámicos a nivel de nodo están codificando las características de su papel estructural. Así pues, exploramos cómo estas leves variaciones en la dinámica de cada integrante de la red podrían utilizarse para extraer información sobre toda ella, sin necesidad de hacer referencia a las correlaciones por pares, incluso en aquellas situaciones en las que se desconoce la estructura. Es decir, proponemos investigar la correlación entre el rango topológico, medido por el grado del nodo, y los cambios en la dinámica de un solo nodo, medidos en términos de su complejidad -definida utilizando teoría de la información. Esta última cantidad combina la entropía de permutación y el desequilibrio -o desviación estadística de la aleatoriedad- para proporcionar una única medida del contenido de la complejidad de la serie temporal. Desde el punto de vista analítico, mostramos que en el régimen de acoplamiento débil la solución de las ecuaciones variacionales está regulada por un fuerte término de auto-retroalimentación negativa proporcional a la centralidad del grado. Probamos nuestra predicción analítica en varios ejemplos de modelos de osciladores caóticos, neuronas acopladas por pulsos y redes experimentales de circuitos electrónicos no lineales que evidencian un comportamiento jerárquico -es decir, que la centralidad de grado se correlaciona con la complejidad estadística- mediante el uso de esta novedosa perspectiva de análisis de señales. Después, consideramos redes neuronales cultivadas experimentalmente. Monitoreamos el crecimiento y desarrollo de estas redes para caracterizar la evolución de su conectividad. Luego, exploramos la relación estructura-dinámica simulando un modelo dinámico biofísicamente plausible en los nodos de la red. Nuestros resultados en todos estos sistemas implican que es posible inferir la distribución de grado de la conectividad de la red sólo a partir de medidas dinámicas individuales. Exploramos las consecuencias de introducir interacciones de alto orden en una red compleja geométrica de neuronas Morris-Lecar. Nos centramos en el régimen en el que se observan las ondas de sincronización viajeras, comenzando por un acoplamiento basado en los primeros vecinos, para evaluar los cambios inducidos en la coordinación entre las unidades cuando se incluyen interacciones dinámicas de orden superior. La principal motivación para ello es que, aunque la sincronización es un mecanismo clave que interviene en la coordinación del conjunto neuronal, se sabe que los niveles excesivamente altos de sincronización pueden destruir la complejidad general del sistema, reduciendo su capacidad para procesar información. Un mecanismo plausible de regulación son los astrocitos, cuyo papel en el funcionamiento del cerebro es un problema abierto desde hace tiempo en la neurociencia. Aunque se han hecho varios intentos de modelar la interacción neurona-glía, esos modelos son, sin embargo, matemática y computacionalmente costosos, por lo que es útil introducir un modelo fenomenológico capaz de reproducir los efectos del conjunto glial observados en la red neuronal, de modo que, a la vez que conserve los aspectos fisiológicos más pertinentes, permita al mismo tiempo pasar a redes más grandes. Inspirándonos en el marco recientemente introducido de interacciones de alto orden en redes complejas, desarrollamos una variación del mismo; concretamente, utilizamos las interacciones de alto orden para modelar el efecto de la modulación sináptica de los astrocitos en la respuesta neural. Observamos que el fenómeno de las ondas viajeras se ve potenciado por estas interacciones, lo que permite que la actividad viaje más lejos a través del sistema sin generar estados patológicos de sincronización completa. Este esquema podría ser un paso hacia una simple modelización fenomenológica de las redes neurológicas incluyendo los astrocitos. Aunque el enfoque de esta Tesis ha sido eminentemente teórico-computacional, se ha beneficiado de las contribuciones experimentales de dos grupos de colaboradores que nos han permitido complementar la perspectiva global de los resultados aquí recogidos. De esta manera, ha sido posible encontrar evidencia tanto desde el punto de vista computacional como experimental para apoyar las conclusiones extraídas de esta Tesis. ----------ABSTRACT---------- The combination of complex networks and nonlinear dynamics has provided a solid framework for the study of a large number of very diérent real systems that can be analyzed as large ensembles of dynamical units with nontrivial connectivity patterns, such as social networks, power grids, genetic interactions or neural dynamics. Among all the possible collective features that can emerge in this context, synchronization is the most extensively studied, since it has been revealed as the fundamental mechanism in the transmission of information in all kinds of dynamical ensembles. It is known that nodes play diérent roles in the ensemble dynamics depending on their topological position and intrinsic dynamics. The fact that synchronization is mediated through the interaction among nodes implies that the single dynamics of each unit is susceptible to change due to the presence of the ensemble. In this Thesis, we have reverted the usual logic of this insight about the dynamics-structure interplay: just as the dynamics of each node inuences the ensemble, the ensemble imprints its structural marks into the dynamics of each individual node. We make the assumption that, long before the coupling strength is high enough to induce synchronisation, the dynamical changes at the node level are encoding the imprint of its structural role. Thus, we explore how this prominent feature could be used to extract information about the network, without having the need to make any reference to pairwise correlations, even in those situations where the structure is unknown. That is, we propose to investigate this correlation between the topological rank, measured by the node degree, and the changes in the single node dynamics, measured in terms of its information-theoretic complexity. The latter quantity combines the permutation entropy and the disequilibrium -or statistical departure from randomness- to provide a single measure of the time series complexity content. From the analytical point of view, we show that in the weak coupling regime the solution to the variational equations is regulated by a strong negative self-feedback term proportional to the degree centrality. We test our analytical prediction in various examples of models of chaotic oscillators, pulse-coupled neurons, and experimental networks of nonlinear electronic circuits evidencing a hierarchical behavior -i.e., that degree centrality correlates with statistical complexity- through the use of this novel perspective of signal analysis. After, we consider experimental cultured neuronal networks. We monitor the growth and development of these networks to characterise the evolution of their connectivity. Then, we explore the structuredynamics relationship by simulating a biophysically plausible dynamical model on top of each networks' nodes. Our results in all of these systems imply that it is possible to infer the degree distribution of the network connectivity only from individual dynamical measurements. We explore the consequences of introducing higher-order interactions in a geometric complex network of Morris-Lecar neurons. We focus on the regime where traveling synchronization waves are observed from a first-neighbors-based coupling to evaluate the changes induced in the coordination among units when higher-order dynamical interactions are included. The main motivation for this is that even if synchronization is a key mechanism involved in the coordination of the neural ensemble, it is well known that exceedingly high levels of synchronization can destroy the overall complexity of the system, reducing its ability to process information. A plausible regulating mechanism is the astrocytes ensemble, whose role in brain performance is a long-standing problem in neuroscience. Although several attempts have been made to model the neuroglial interaction, these models are, however, mathematically and computationally costly, and therefore it will be useful to introduce a phenomenological model which is able to reproduce the observed eécts of the glial ensemble over the neural network such that, while retaining the more relevant physiological aspects, it allows at the same time to move on to larger networks. Inspired by the recently introduced framework of high-order interactions in complex networks, we developed a variation of it; specifically, we used high-order interactions to model the effect of the synaptic modulation of astrocytes in the neural output. We observe that the traveling-wave phenomenon gets enhanced by these interactions, allowing the activity to travel further in the system without generating pathological full synchronization states. This scheme could be a step toward a simple phenomenological modelization of neuroglial networks. Although the focus of this Thesis has been eminently theoretical-computational, it has benefited from the experimental contributions of two groups of collaborators that have allowed us to complement the global perspective of the results gathered here. In this way, it has been possible to find evidence both from the computational and experimental point of view to support the conclusions drawn from this Thesis.